Зонально-географические особенности структуры бактериобентосных сообществ малых рек Европейско-Центральной части России и Южного Урала

  • Главная
  • Статьи

Шерышева Н.Г.1 Осипов Г.А.2 Халько В.В.3,

1Институт экологии Волжского бассейна РАН,  ул. Комзина, 10, г. Тольятти, Россия,

 sapfirsherry@yandex.ru

2Международный аналитический центр ИОХ РАН,

г. Москва, Россия, osipovga@mail.ru

3Институт Биологии Внутренних вод (Борок)

Исследовано влияние условий ландшафтно-географической зональности на таксономический состав и численность бактериобентосных сообществ малых рек разных географических зон: Южного Урала, Приволжской возвышенности и Окско-Донской низменности Русской равнины. Рассматривается влияние на бактериобентосные сообщества факторов среды их обитания: рН, типа донных отложений, содержания органического вещества и общего железа.
Ключевые слова: малые реки, бактериобентосные сообщества, таксономическая структура, доминантный комплекс, ландшафтно-географическая зональность.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение закономерностей организации пространственной структуры микробных сообществ является одной из фундаментальных задач современной экологии. В условиях ежегодно возрастающего антропогенного пресса на экосистемы внутренних водоемов все актуальнее становится изучение малых рек — первичного звена гидрографической сети, питающих большинство крупных водоемов России. Донные отложения водотоков, как зональные элементы ландшафта, служат местом обитания для микроорганизмов — важнейшего компонента деструкционного цикла [3]. Деятельностью бактериобентосного сообщества определяется состояние, как самих донных отложений, так и качество вод притоков. Зонально-географические особенности структуры донных бактериальных сообществ малых рек на территории Росси в литературе не рассматривались. Цель настоящей работы заключалась в сравнении таксономического состава и количественного развития бактериобентосных сообществ на малых реках разных географических зон России с учетом особенностей типа донных отложений, активной реакции среды, содержания органического вещества и общего железа в водотоках.

Материал и методы исследований

Таксономическая структура донных микробных сообществ изучалась на малых реках Окско-Донской низменности Русской равнины  (реки Хмелина и Малый Ломовис), Приволжской возвышенности (реки Свинуха и Сура) и предгорья Южного Урала (река Коелга). Исследованные биотопы расположены на участках подводных переходов магистральных нефтепродуктопроводов (рис.1). Отмеченные реки в разной степени испытывают антропогенную нагрузку (распашка земель долин рек, магистрали нефтепродуктопроводов, комплексы гидротехнических сооружений — плотины, автомобильные переправы, водохозяйственные объекты).


Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб на малых реках: 1 —  Хмелина, 2 — М. Ломовис (Окско-Донская низменность), 3 —  Сура, 4 — Свинуха (Приволжская возвышенность),  5 — Коелга (предгорья Южного Урала).
Таксономический состав микробных сообществ изучали методом газовой хроматографии — масс спектрометрии (ГХ-МС), позволяющим  определить количественное соотношение микроорганизмов  в пробе. Определение жирно-кислотного состава суммарной биомассы речных илов проводили на ГХ-МС системы AT-5850/5973 фирмы Agilent Technologies (США) в лаборатории Академической группы Академика РАМН Ю.Ф. Исакова. Метод ГХ-МС адаптирован для изучения донных микробных сообществ илов и позволяет определить родовую (а иногда и видовую) принадлежность бактерий численностью более 104 кл/г сухого ила. Состав микробных сообществ рассчитывали в электронных таблицах «EXCEL» с помощью разработанного алгоритма расчета [2, 6], дополненного локальной базой жирно-кислотных маркеров, разработанной нами для сообществ озерных илов.
Для количественной оценки степени доминирования устанавливали шкалу рангов по численности с учетом особенностей структуры сообществ: менее 1% малозначимые виды; 1-5% – второстепенные виды; 5-10% – субдоминанты; более 10% – доминанты [1].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные хромато-масс-спектрометрическим методом анализы показали, что таксономическое разнообразие микробного донного населения рассматриваемых водотоков включает микроорганизмы 4-х таксономических групп Cyanobacteria и 51 таксон родового/видового ранга отделов Gracilicutes и Firmicutes эубактериального домена (рис. 2). Была обнаружена также группа диссимиляционных железоредукторов FeRed [5], FeRB(Lovley) и FeRed KM-2 (Лебедева). Наибольшим разнообразием таксонов характеризовались сообщества обогащенных органическим веществом торфянистого ила р. Хмелина и песчанистого ила р. Коелга.



Рис. 2. Родовой/видовой состав и численность бактериальных сообществ  донных отложений малых рек географических зон: Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности, предгорья Южного Урала: 1 – Acetobacter, 2 – Acetobacterium, 3 – Actinomadura roseola, 4 – Actinomyces, 5 – Aeromonas/ Burkholderia, 6 – Agrobacterium radiobacter, 7 – Azospirillum, 8 – Bacillus  coagulans, 9 – Bacillus subtilis, 10 – Bacteroides fragilis, 11 – Bacteroides hypermegas, 12 – Butyrivibrio 1213, 13 – Butyrivibrio 2333, 14 – Butyrivibrio 2426, 15 – Cellulomonas, 16 –Chlamydia, 17 – Clostridium butyricum, 18 – Clostridium sp., 19 – Clostridium рasterianum, 20 – Clostridium difficile, 21 – Corynebacterium aquaticum, 22 – Cyanobacteria , 23 – Anabaena, 24 – Microcystis, Oscillatoria, 25 – Aphanizomenon, 26 – Cytophaga/Flexybacter, 27 – Desulfotomaculum, 28 – Desulfovibrio, 29 – сем. Enterobacteriaceae, 30 – Eubacterium, 31 – Eubacterium sp., 32 – Eubacterium lentum, 33 – FeRB Lovley, 34 – FeRed KM-2(Лебедева), 35 – FeRed (Турова,1996), 36 – Methylococcus, 37 – Micrococcus, 38 – Mycobacterium, 39 – Nitrobacter, 40 – Nocardia carnea, 41 –  Propionibacterium freudenreichii, 42 – Pseudomonas fluorescens, 43 – Hydrogenophaga, 44 – Pseudomonas sp., 45 – P. vesicularis, 46 – Pseudonocardia, 47 – Rhodococcus terrae, 48 – Rhodococcus rhodochrous, 49 – Sphaerotilus natans, 50 – Sphingomonas capsulata, 51 – Spirochaeta«M», 52 – Staphylococcus, 53 – Streptomyces rimosus, 54 – Leptothrix, 55 – Geothrix fermentas, 56 – Thiobacillus, 57 – Xanthomonas.
Во всех исследованных биотопах обнаружено 52% постоянно обитающих видов, что свидетельствует об их эврибионтности. Численность бактериобентоса, определенная методом ГХ-МС, изменялась в пределах от 5,43 × 107 кл/г до 44,93 × 107 кл/г сухого грунта. Наиболее значимыми в сообществах были Acetobacter, Butyrivibrio, Clostridium, Rhodococcus, FeRB Lovley, Azospirillum, Cyanobacteria и представители сем. Enterobacteriaceae. Выявленные виды составляли основу таксономического состава исследованных бактериальных популяций. Главная особенность формирования стока малых рек — их тесная связь с ландшафтом бассейна. Своеобразие экологических условий разных водотоков предполагает наличие особенностей таксономической структуры микробного комплекса в их донных отложениях. Наши исследования показали, что с повышением рН среды в направлении с запада на восток постепенно возрастало изменение видового состава микробных сообществ — доля изменявшихся в широтном направлении таксонов в составе микробиоценозов увеличивалась до 14%. Так, популяция бактерий, формирующихся в кислых торфянистых илах р. Хмелина, обогащенных железом, включала Geothrix fermentas и представителей рр. Leptothrix, Thiobacillus. В кислых и слабокислых илах рек Хмелина и Малый Ломовис  были обнаружены представители р. Cellulomonas. В нейтральных илах рек Свинуха и Коелга обитали Bacillus coagulans и быстрорастущие Mycobacterium. Организм  Propionicum freudenreichii обнаружен только в слабощелочных грунтах р. Коелга.
Показано [3], что для характеристики ландшафтов большое значение имеет органическое вещество, от концентрации и качественного состава которого зависит структура бактериальной популяции [2], так как ведущим в микробной системе является цикл углерода. Нами полученные значения количественных показателей бактериальных популяций свидетельствуют о различном содержании органически в донных отложениях исследованных малых рек. Так, в обедненных илах p. Сура численность бактерий составляла 6,90 × 107 кл/г, р. М. Ломовис — 7,76 × 107 кл/г. В биотопах рр. Коелга и Хмелина с наибольшим содержанием органического вещества популяции бактериобентоса достигали максимального развития. Их численность составляла 21,63 × 107 и 44,93 × 107 кл/г, соответственно. Необычный результат анализов был получен на участке подводного перехода р. Свинуха. Несмотря на то, что в донных отложениях исследуемого биотопа реки содержание органического вещества было велико (табл. 1), численность бактерий в них оказалась наименьшей, по сравнению с другими исследоваными малыми реками — 5,43 ×107 кл/г. Причина этого, по-видимому, заключается в специфичности условий, в которых формируется качественная структура органического вещества в р. Свинуха. Эта река почти на всем своем протяжении протекает в пределах г. Самары. Такое расположение позволяет отнести ее к сильноизмененным водохозяйственными мероприятиями, проводимыми различными городскими службами и предприятиями, водотокам. Ил в р. Свинуха характеризуется сильным запахом нефтепродуктов, что указывает на аккумуляцию илами веществ техногенного происхождения. Поэтому органическое вещество в донных отложениях этой реки может содержать химические компоненты, угнетающие развитие микрофлоры.
Таблица 1.  Физико-ландшафтные и химические показатели донных отложений водотоков  на участках перехода нефтепродуктопроводов (Плетнева и др., 2012)

РекиПочвыТип донных отложенийН, мАлеврит-
пелит , %
рНFe общ,  мг/гС орг мг/г
Предгорье: Восточный склон хребта Уралтау в северной части Зауральского плато  (Челябинская обл.)
КоелгаЛугово-черноземные, песчаныеПесчанистый ил с органическими включениями0.6438.57.427.0092.9
Приволжская возвышенность Русской равнины  
(Самарская, Ульяновская, Пензенская обл.)
СвинухаСупесчаные, песчаные и обыкновенные черноземыГлинистый ил с запахом нефтепродуктов0.3155.37.37.4588.4
СураСупесчаные и песчаныеИлистый песок1.867.77.083.1955.4
Окско-Донская низменность Русской равнины
 (Тамбовская обл.)
М. ЛомовисВыщелоченные и оподзоленные черноземыПесчанистый ил0.9117.06.482.8471.9
ХмелинаЛугово-черноземные, торфяно-болотистые,
дерново-грубогумусные
Торфянистый ил с органическими включениями0.6738.55.339.75108.3

Примечание.  Н — глубина водного столба на участке перехода;  Алеврит-пелит − суммарное содержание алевритовой и пелитовой фракций в механическом составе грунта (размер частиц  < 0.01 мм); Feобщ мг/г и С орг мг/г − на  г сухого веса грунта.
В 2010 г. на рассматриваемых водотоках проводились исследования механического состава и физико-химических показателей грунтов рассматриваемых участков рек [4]. Было показано, что донные отложения исследованных рек в местах подводных переходов нефтепроводов представлены разнотипными осадками, отражающими особенности ландшафтов (табл. 1). При этом активная реакция среды (рН) отражает зональные особенности почв: она повышается от кислой-слабокислой в черноземах и торфяниках Окско-Донской низменности до слабощелочной в почвах Южного Урала. Закономерностью распределения общего железа и растворенного органического вещества является повышение содержания этих веществ с увеличением мелких алевритовых и пелитовых фракций механического состава грунтов. Максимальные их значения характерны для тонкодисперсных илов рр.  Коелга, Свинуха, Хмелина.
По результатам хромато-масс-спектрометрического анализа произведена количественная оценка доминирования в изучаемых сообществах. Доминантный комплекс не проявляет какой-либо единой тенденции в своей структуре вдоль географического градиента, но имеет некоторые локальные особенности, обусловленные типом илов и условиями обитания. Так, в торфянистом иле участка р. Хмелина доминируют виды р. Butyrivibrio. В илистых песках с растительным детритом водотоков М. Ломовис и Сура обнаружены доминантные таксоны — р. Acetobacter и железоредукторы FeRB (Lovley), в «техногенном» иле р. Свинуха доминируют одни железоредукторы FeRB (Lovley). Биотоп р. Коелга, характеризующийся более высокой скоростью течения, а следовательно и мобильной сменой условий среды, отличается отсутствием доминант. Разнообразие доминирующих видов  в западно-восточном направлении снижается.
Субдоминанты речных биоценозов в обобщенном варианте представлены рр. Acetobacter, Aeromonas/Burgholderia, Butyrivibrio, Clostridium, Cyanobacteria, Rhodococcus, Spirochaeta»M», Propionibacterium freudenreichii и группой FeRB (Lovley). Субдоминантный комплекс отражает связь с механическим составом донных отложений (рис. 3).

Рис. 3. Распределение видов по классам доминирования малых рек географических зон: Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности, предгорья Южного Урала в соответствии с механическим составом грунтов.

Рис. 4. Доля фракций механического состава донных отложений малых рек географических зон: Окско-Донской низменности, Приволжской возвышенности, предгорья Южного Урала.
Примечание. Гравий: сумма фракций размерами 10-5 мм, 5-2.5 мм, 2.5-1мм; песок: сумма фракций размерами 1.0-0.5 мм, 0.5-0.25 мм, 0.25-0.10 мм; алеврит-пелит: сумма фракций размерами 0.10-0.05 мм, 0.05-0.01 мм, < 0.01 мм.
Так, вклад субдоминантных таксонов  в общую численность увеличивается с повышением содержания алевритово-пелитовой фракции (рис. 4), обладающей способностью сорбировать органическое вещество и биогенные элементы.
Следует отметить высокий уровень развития диссимиляционных железоредукторов FeRB (Lovley) в составе речных бактериоценозов: индекс доминирования (доля в общей численности) изменяется от 6% до 21%.

Заключение

Впервые проведены исследования географических особенностей структуры бактериобентосных сообществ малых рек России. Исследованы три региона в западно-восточном градиенте экологических условий: Окско-Донская низменность, Приволжская возвышенность и предгорье Южного Урала. Методом ГХ-СМ в составе бактериальных популяций малых рек выявлено 59 таксонов родового и видового ранга. Независимо от географического положения водотоков основная часть видового состава их бактериобентосных сообществ одинакова. Структуроообразующим комплексом во всех исследованных биотопах служат Acetobacter, Butyrivibrio, Clostridium, Rhodococcus, FeRB Lovley, Cyanobacteria и представители сем. Enterobacteriaceae.
Выявлена тенденция в формировании таксономического разнообразия бактериобентоса: вдоль градиента активной реакции среды (рН) происходит смена отдельных таксонов в сообществе: Geothrix fermentas, рр. Leptothrix, Thiobacillus, Cellulomonas, Bacillus coagulans  и Mycobacterium. Зональной особенностью речных микробных сообществ является высокое развитие, а в ряде случаев — доминирование группы бактерий FeRB Lovley. Изменение других видов и формирование более тонкой структуры определяется локальными условиями ландшафта.
Количественное соотношение доминант отражает экологические особенности ландшафтов в географическом градиенте. Доминанты исследованных речных бактериобентосных  сообществ представлены р.р. Acetobacter, Butyrivibrio и FeRB (Lovley).  Выявлена связь характера доминирования сообществ с тонкодисперсной фракцией грунтов.
Содержание органического вещества, его структура и тип накопления являются ключевыми по отношению к численному развитию  бактериобентосных популяций малых рек. В формировании видовой структуры сообществ локальных биотопов важную роль играют особенности ландшафтов — характер почвенного покрова, тип донных отложений, активная реакция среды, содержание общего железа.

Список литературы
  1. Баканов А.И.Количественная оценка доминирования в экологических сообществах // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга. Часть VI. / Под ред.  проф. Д.Б. Гелашвили. – Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. С. 61-116.
  2. Верховцева Н.В., Осипов Г.А. Метод газовой хроматографии-масс-спектрометрии в изучении микробных сообществ почв агроценоза // Проблемы агрохимии и экологии. 2008. № 1. С. 51–54.
  3. Драбкова В.Г. Зональные изменения интенсивности микробиологических процессов в озерах. – Л. : Наука, 1981. 212 с.
  4. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии.М. : Наука, 2004. 348 с.
  5. Плетнева С.Ю., Шерышева Н.Г., Загорская Е.П., Страхов Д.А. Ландшафтно-географические особенности донных отложений малых рек // Вектор науки, 2012. №3 (21). С. 17-32.
  6. Турова Е.С., Осипов Г.А.Изучение структуры микробного сообщества, активного в биотрансформации  минералов железа в каолине // Микробиология, 1996. Т. 65. № 5. С. 682-689.
  7. “Zonal changes in the taxonomic structure of sediment bacterial communities of small rivers (Oka-Don Lowland, Privolskaya Upland, Southern Urals)”

 

G.Sherysheva1, V.V. Khalko2, G.A.Osipov3

1 Institute of Ecology of Volga Basin of RAS Russia, 455003, Togliatti, Komzina, 10.

sapfir-sherry@yandex.ru

2 Institute of Biology of Inland Waters RAS (Borok)

3Group of Academician Y.F. Isakov, Bakoulev Center for Cardiovascular Surgery, Academia of

Medical Sciences, 121552 Moscow,  Rublevskoe shosse, 135,  Russian

Тhe influence of the landscape and geographical zonation on the taxonomic compositions and abundances of benthic microbial communities in small rivers was studied, including such geographical zones as the Southern Urals, the Volga Upland and the Oka–Don Lowland. The impact of environmental factors on communities such as pH, sediment type, organic matter and total iron contents is discussed.

Keywords: small rivers, microbial communities, taxonomic structure, dominant complex, landscape zonation.

Добавить комментарий